فهرست اشکال

شکل 4-1: تجزیّه به مؤلّفه­های اصلی برای شاخص­های پارامتری. 55

شکل 4-2: تجزیّه به مؤلّفه­های اصلی برای شاخص­های نا­پارامتری. 67

چکیده

به ­منظور بررسی اثر متقابل ژنوتیپ در محیط و مطالعه­ سازگاری و پایداری، عملکرد دانه­ی 20 ژنوتیپ نخود در مزرعه­ی تحقیقاتی دانشکده­ی کشاورزی دانشگاه رازی کرمانشاه، به مدّت چهار سال زراعی (1391-1387)، در دو محیط دیم و آبی، در قالب طرح بلوک­های کامل تصادفی با سه تکرار، مورد ارزیابی قرار گرفتند. نتایج تجزیّه واریانس مرکّب نمایانگر اختلاف معنی­داری برای اثر ژنوتیپ، محیط و اثر متقابل آن­ها بود که بیانگر وجود تنوّع ژنتیکی و امکان انتخاب ژنوتیپ­های پایدار می­باشد. بر اساس اکثر معیارهای پارامتری محاسبه شده، ژنوتیپ­های شماره­ی 16 (FLIP 99-26C) و                 20 (FLIP 00-6C) پایدارترین ژنوتیپ­ها با میانگین عملکردی بالاتر از میانگین جامعه، معرّفی شدند. نتایج تجزیّه­ همبستگی شاخص­های پارامتری نشان داد، بین پارامترهای پایداری، شاخص واریانس محیطی (Si2) بیشترین همبستگی مثبت و معنی­دار (**830/0) و شاخص برتری (Pi) بیشترین همبستگی منفی و معنی­دار (**90/0-) را با صفت عملکرد دانه داشتند. نتایج تجزیّه به مؤلّفه­های اصلی برای شاخص­های پارامتری مشخّص نمود، مؤلّفه­ی اوّل 32/53 درصد و مؤلّفه­ی دوّم 14/37 درصد از تغییرات را توجیه نمودند. در داده ­های اصلی، فرض صفر، مبنی بر تساوی پایداری ژنوتیپی، در سطح احتمال پنج درصد رد شد (1/30=، 69/46= و 54/31=). این شاخص­ها نشان می­دهند، ژنوتیپ­ها، دارای سازگاری متفاوتی برای شرایط دیم و آبی هستند. سازگارترین و پایدارترین ژنوتیپ آن است که Si(1) و Si(2) آن حدّاقل باشد و با توجّه به اینکه 0=Si(2)=Si(1) به معنی حدّاکثر پایداری می­باشد بنابراین ژنوتیپ شماره­ی 16 (FLIP 99-26C)، دارای بیشترین پایداری است. به دلیل وجود همبستگی شاخص انتخاب ژنوتیپ (GSI)با شاخص­های ناپارامتری Nassar و Huehn، Thennarasu، میانگین مجموع رتبه (RSM) و انحراف معیار رتبه (SDR)، می­توان اظهار نمود شاخص GSI، شاخصی معتبر و مطمئن برای انتخاب ژنوتیپ­های پایدار به ­شمار می­رود. تجزیّه به مؤلّفه­های اصلی برای شاخص­های ناپارامتری، مشخّص کرد که دو مؤلّفه­ی اوّل در مجموع 21/88 درصد از تغییرات موجود بین شاخص­های ناپارامتری را توجیه نمودند.

کلمات کلیدی: نخود، تجزیّه­ پایداری، شاخص­های ناپارامتری، شاخص­های پارامتری و تجزیّه به مؤلّفه­های اصلی

فصل اوّل

مقدّمه و کلیّات

1-1- اهمّیّت نخود

نخود در زبان فارسی تحتِ عناوین نخود زراعی، نخود ایرانی و نخود کابُلی و در زبان انگلیسی با           نام­هایِNgalgram ،Chickpea ،Filed pea ، Gram و Garbanzo خوانده می­شود. ازدیاد جمعیّت و نیاز روز ­افزونِ بشر به موّاد غذایی از یک سو و کمبود منابع تولید از سوی دیگر، اندیشه­ی محقّقان و دولت­مردان را در این راستا سوق داده است که تنها راه دست­یابی به خودکفایی کشاورزی -به دلیل محدودیّت منابع آبی و خاکی هر کشور- افزایش عملکرد در واحد سطح است. این امر میسّر نمی­ شود مگر به وسیله­ی بهره­ گیری از علم ژنتیک و اصلاح نباتات که در نتیجه­ی آن با تولید ارقام پُر­­محصول، می­توان عملکرد در واحد سطح را افزایش داد. رژیم غذایی عمده­ی مردم جهان در اکثر کشورها را غلّات و حبوبات تشکیل می­دهد  (Saxena, 1997). در اغلب کشورهایی که با کمبود مواد غذایی رو­برو هستند، کمیّت و کیفیّت پروتئین مسئله­ اصلی تغذیه می­باشد. ترکیبِ مناسبی از پروتئین گیاهی، به وسیله­ی­ مصرف حبوبات، می ­تواند مشکلات سوءِ­تغذیه و نیز بخشی از کمبود پروتئین بدن را مرتفع سازد (کوچکی، 1386).

نخود یکی از مهم­ترین حبوبات خوراکی خاورمیانه است که به­ صورت پخته، لپه، آجیل و دانه­های سبز آن نیز به شکل تازه­خوری در سبد غذایی روزانه مصرف می­شود. همچنین کاه و کلش، شاخ و برگ و حتّی دانه­های نامرغوب نخود به عنوان علوفه مورد تعلیف احشام قرار می­گیرد. نخود سفید رنگ معمولی، حاوی مقدار قابل توجّهی پروتئین می­باشد که معمولاً دیر ­هضم است. میزان پروتئین نخود معمولی حدوداً 20 درصد است، به­ همین ­دلیل مصارف بالایی دارد (کریمی، 1383). حبوبات را گوشت فقرا نامیده­اند؛ به ­طور ­کلّی بین مقدار حبوبات مصرفی و میزان مصرف غذاهایی که منشأ دامی دارند، یک رابطه­ معکوس وجود دارد. بر همین اساس، حبوبات قسمت عمده­ای از غذای مردم کشور­های فقیر­­نشین در مناطق خشک را تشکیل می­دهند. از سوی دیگر، به ­دلیل قابلیّت هم­زیستی حبوبات با باکتری­های تثبیت­کننده­ نیتروژن مولکولی جَو، در برقراری تعادل عناصر معدنی خاک، در اکوسیستم­های زراعی نیز حائِز اهمّیّت هستند و قرار دادن آن­ها در تناوب، به پایداری سیستم­های زراعی کمک می­ کند (Saxena, 1997).

1-2- منشاءِ نخود

نخود تاریخچه­ای بسیار قدیمی دارد، مبدأِ آن را غرب آسیا و جنوب اروپا می­دانند. قرن­هاست که کشت و ­کار نخود در کشور­های خاورمیانه، هندوستان، پاکستان، ایران، حتّی یونان و جنوب اروپا رواج دارد (کریمی، 1383). از حدودِ 14700 سال پیش، انسان­ها بسیاری از گونه­های گیاهی را در خاورمیانه به منظور تأمین احتیاجات­شان اهلی و مهار کرده­اند. به­ نظر می­رسد، کشاورزی با یک گروه هفت­­تایی از گیاهان  دانه­ای (گندم اینکورن دیپلوئید[1]، گندم اِمِر تتراپلوئید[2]، جو، نخود زراعی، نخود فرنگی، عدس و ماش تلخ) به علاوه­ی کتان شروع شده است که «بسته­ی گیاهان بنیان­گذار[3]» نام گرفته­اند. Vavilov یک مرکز اوّلیّه در جنوب غربی آسیا و مدیترانه و یک مرکز ثانویه­ی ابتدایی را به عنوان مراکز منشاءِ نخود معرفی نمود (Saxena and Singh, 1997).

Van der Maesen   در سال 1972، منابع موجود در مورد تاریخچه­ی اهلی شدن و پراکنش نخود را مورد بررسی قرار داد؛ قدیمی­ترین نشانه­ای که در مورد نخود به ­دست آمده است، مربوط به 5450 سال قبل از میلاد مسیح در ناحیه­ی هاسیلر[4] در نزدیکی بوردور[5] ترکیه است. در منطقه­ی جریکو[6] نمونه­هایی از بذر نخود پیدا شده است که مربوط به 3200 سال قبل از میلاد می­باشند. آخرین نمونه به 2000 سال قبل تعلق دارد که در هند دیده شده است (آقایی و کانونی، 1383).

1-3- اصلاح نخود برای مقاومت به خشکی

تلاش متخصّصین اصلاح نباتات در ایجاد واریته­هایی است که کمترین کاهش عملکرد را در شرایط متوسّطی از تنش، دارا باشند. سازش گیاه با شرایط محیطی، به چهار روش کلّی صورت می­گیرد.

• تکاملی (رشد)
• مرفولوژیکی
• فیزیولوژیکی
• متابولیکی

ارزیابی صفات گیاه در این چهار سطح برای سازگاری به تنش محیطی، یکی از اهداف تحقیقات در رابطه با مقاومت به تنش است و تشخیص این سازگاری به تنش، در اصلاح نباتات اهمّیّت زیادی دارد. انتخاب و جدا­سازی ژنوتیپ­های مفید از نظر تحمّل به تنش به دو صورت مستقیم و غیر ­مستقیم        انجام می­گیرد.

مستقیم یا مشاهده­ای، در مورد مطلق، تحت شرایط تنش کنترل شده، اعمال می­شود و پیشرفت­های بسیاری نیز از این طریق به دست آمده است.

غیر مستقیم، عبارت است از غربال کردن و انتخاب برای خصوصیات مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی که با تحمّل به تنش محیطی، همبستگی دارند.

معیارهای انتخاب غیر مستقیم در اصلاح برای مقاومت به تنش و عملکرد بالا توسّط فیزیولوژیست­ها و به­نژاد­گران تعیین می­گردد. صفاتی که برای انتخاب استفاده می­شوند باید دارای خصوصیّات زیر باشند.

• از واریانس ژنتیکی کافی­ای برخوردار باشند.
• وراثت­پذیری بالایی داشته باشند.
• دارای همبستگی بالا با عملکرد، در شرایط تنش یا با شاخص مقاومت به تنش، بر ­اساس عملکرد باشند.
• ترجیحاً صفات به نحوِ مؤثری با عملکرد همبستگی معنی­دار داشته باشد.
• به سادگی و سریع جهت ارزش اقتصادی ارزیابی شوند.

انتخاب برای تعیین ژنوتیپ­های مقاوم به خشکی، ممکن است در محیط تنش یا بدون تنش انجام گیرد؛ بر این اساس Hurd در سال 1986 برای اوّلین بار مطرح نمود که از اقلیم­های نیمه خشک می­توان برای تهیّه­ی ارقام مقاوم به خشکی بهره گرفت. Quizenberry و Reitz در سال 1976، پس از مطالعه در این زمینه توجیه نمودند که انتخاب ارقامِ دارای عملکردِ برتر در شرایط محیطی مساعد، سودمندی بیشتری نسبت به انتخاب در شرایط تنش خشکی دارد؛ احتمالاً وجود سطوح مختلف تنش خشکی در محیط، فقط به بزرگی اختلاف عملکرد ارقام انتخاب شده می­اَفزاید. بنابراین می­توان از یک روش مرکّب برای بهبود عملکرد در محـــــدوده­­ای خاص از تنش خشکی استفاده نمود تا سازگـارترین ژنوتیپ­ها شناسایی شــوند (عبدمیشانی و شاه­نجات­بوشهری، 1376).

1-4- ژنتیک نخود

   نخـود گیــاهی دیپلوئیــد با 2n= 2x= 16 كرومـوزوم و خودگشــن، از خانواده­ی بقولات (Leguminosae) است (Auckland and Van der Maesen, 1980). در سال 1972 Van der Maesen و پس از آن در سال 1980 Auckland و Van der Maesen اغلب نخود را به دو گروه اصلی تقسیم می­ کنند. این تقسیم­بندی بر اساسِ اختلاف در اندازه، شكل و رنگِ بذر است. تیپی كه دارای دانه­ی درشت، گرد و سفید یا زرد كم رنگ (كِرِم) می­باشد، به تیپِ كابُلی معروف است؛ گل­های این تیپ رنگی نیستند. تیپی كه دارای دانه­ی ریز، زاویه­دار با لبه­ی تیز و در رنگ­های مختلف است، به تیپ دِسی[7] معروف است؛ این تیپ معمولاً دارای گل و ساقه رنگی است و گاهی برگ­های آن نیز رنگی می­باشند. اگر چه این گروه­ها قرن­ها پیش از هم جدا شده ­اند امّا موانعی برای دورگ­گیری بین آن­ها وجود ندارد. دورگ­گیری بین این دو گروه ممكن است موجب ظهور اختلاف ژنتیكی یا صفات ژنتیكی جدیدی شود كه برای اصلاح نخود و مطالعه­ سیستـم ژنی Cicerمفید می­باشد (صبّاغ­پور، 1374). در ارتباط با ژنتیک نخود و به ویژه تشخیص    ماركِر­های[8] ژنتیكی جدید و مفید، تهیّه­ی كاریوتیپ[9] استاندارد و نقشه­های دقیق لینكاژ[10] در كروموزوم­های نخود، لازم است كه تحقیقات

این مطلب را هم بخوانید :

مدت حضانت فرزند/پایان نامه درمورد تعیین قیم - خوشفکری - مرجع ایده ها و آموزش های علمی

 گسترده­ای انجام شود. ماركرهای مورفولوژیكی و بیوشیمیایی می­توانند در تعیین مكان و ارزیابی نقشه­ی لینكاژ نخود و تشخیص لینكاژهای جدید استفاده شوند. انتظار می­رود برخی شباهت­ها بین جنس Cicer و دو جنس خویشاوند Pisum و Lens وجود داشته باشد كه بعد از تهیّه­ی نقشه و گروه­های لینكاژ مشخّص خواهد شد (Blixt, 1972)، (Marx, 1977) و                         (Ladizinsky and Adler, 1984). از میان 300 ژنِ شناخته شده در جنس Pisum، بیش از 200 عدد آن­ها در هفت گروهِ لینكاژ قرار گرفته­اند که ظاهراً مطابق با همان هفت جفت كروموزوم موجود در این جنس است. بر اساس «قانون سری­های همولوگ[11] Vavilov» كه بعدها توسّط Gustafsson و Lundqvist در سال 1981 نام آن به «قانون تنوّع موازی[12]» تغییر یافت، ژن­های زیادی با اثرات مشابه در جنس­های خویشاوند نزدیک وجود دارد بنابراین انتظار می­رود كه ژن­های مشترك زیادی بین جنسCicer و      جنس­هایی مانندPisum و Lens وجود داشته باشد. همچنین وجود گروه­هایِ لینكاژِ مشترك نیز امكان­پذیر است (Saxena and Singh, 1997).

1-5- سازگاری

سازگاری به تغییرات وراثت­پذیر در ساختمان و رفتار یک موجود که موجب افزایش احتمال بقا و    تولید­مثل آن در یک محیطِ بخصوص می­شود، اطلاق می­گردد (دشتکی و همکاران، 1383). سازگاری قابلیّت یک ژنوتیپ، برای تولید دامنه­ی مفیدی از فنوتیپ­ها، در محیط­های متفاوت است (فرشادفر، 1377). معمولاً سازگاری یک ژنوتیپ در چند محیط به وسیله­ی اثر متقابل آن ژنوتیپ با محیط­های متفاوت آزمون      می­شود. یک ژنوتیپ هنگامی سازگاری یا پایداری بالایی دارد كه میانگین عملكرد بالایی نیز داشته باشد و در ضمن، عملكرد نیز نوسان اندكی در محیط­های مختلف داشته باشد (Ashraf et al., 2001).

موفقّیّت عملكرد ارقام در مكان­ها و سال­های مختلف از اهمّیّت ویژه­ای برخوردار است. در حالی كه برخی از ارقام به طیف وسیعی از شرایط محیطی سازگاری دارند (سازگاری عمومی[13])، سایرین در تخصیص استعداد خود در محدودیّت واقع هستند (سازگاری خصوصی[14]). ارقامی وجود دارند كه با وجود سطح حاصل­خیزی محیط، عملكرد مشابهی دارند. ارقامی نیز عملكردشان به طور مستقیم با استعداد حاصل­خیزی محیط، در ارتباط است (عبدمیشانی و شاه­نجات­بوشهری، 1376).

1-6- پایداری

به تولید عملکرد­های ثابت در مکان­ها یا سال­های مختلف، پایداری گفته می شود (Fernandez, 1992). با توجه به هدف و صفت مورد مطالعه، دو مفهوم از پایداری، یكی «پایداری پایا (استاتیكی)»[15] و دیگری «پایداری پویا (دینامیكی) »[16] وجود دارد. طبق مفهوم پایداری پایا، ژنوتیپی پایدار است كه وضعیت آن    علی­رغم تغییر در شرایط محیطی، بدون تغییر و ثابت باقی بماند؛ چنین ژنوتیپ پایداری فاقد هر گونه انحراف از میزان صفت مورد انتظار است. این مطلب بدان معنا است كه واریانس آن ژنوتیپ، در میان محیط­ها، صفر است. در پایداری پویا یک پاسخِ قابل پیش بینی، نسبت به عوامل محیطی وجود دارد. طبق مفهوم پایداری دینامیكی، ژنوتیپ پایدار فاقد هر گونه انحراف نسبت به این پاسخ به محیط­ها­ست؛ این نوع پایداری، «پایداری زراعی»[17] نامیده می شود و از «پایداری زیستی»[18] كه مترادفِ پایداری استاتیكی است قابل تشخیص است (فرشادفر، 1377).

مطالعه و بررسی میزان سازگاری و پایداری ارقام در شرایط محیطی مختلف در برنامه ­های اصلاحی از اهمّیّت ویژه­ای برخوردار است. به علّت واکنش متفاوت ارقام در برابر تغییرات محیطی، عملکرد ارقام از محیطی به محیط دیگر تغییر می­ کند. معمولاً یک رقم در محیط­های مختلف حدّاکثر پتانسیل محصول را تولید می­ کند امّا نمی­توان با مطالعه­ سازگاری و پایداری عملکرد آن­ها در محیط­های مختلف، رقمی را که در کلیّه­ی مناطق اقلیمی، عملکرد قابل قبولی داشته و همچنین سازگاری عمومی وسیعی با محیط­های مختلف دارا باشد، انتخاب و توصیّه نمود (دشتکی و همکاران، 1383).

1-6-1- پایداری و ثبات عملكرد در اصلاح نباتات

معمولاً زارعین و اصلاح­کنند­گان نبات به میزان عملكرد و پایداری واریته اهمّیّت می­دهند. میزان عملكرد بستگی به ظرفیّت ژنتیكی عملكرد، یعنی ژن­های مثبتی دارد كه در جریان اصلاح به رقم وارد شده است. پایداریِ عملكرد به ظرفیّتِ رقم از نظرِ عكس­العمل در شرایطِ محیطیِ متفاوت، بستگی دارد (عبدمیشانی و شاه­نجات­بوشهری، 1376). توجّه به اهمّیّت انعطاف­پذیری موجودات زنده، سبب افزایش فعالیّت           به­نژاد­گران گیاهی در تهیّه­ی ارقام دارای سازگاری وسیع شده است. قابلیّت برخی از ارقام زراعی كه بتوانند به خوبی در شرایط متفاوت محیطی رشد و نمو نمایند، سالیان درازی است كه مورد توجّه قرار گرفته است. این امر موجب شده كه در برنامه ­های اصلاحی، بر “پایداری فنوتیپی[19]” تأكید بیشتری صورت گیرد (امیری، 1375). معمولاً اصلاح­گران سعی می­ کنند ژنوتیپ­هایی را انتخاب كنند كه قدرت پایداری و عملكرد بالایی در همه­ی سال­ها و مكان­ها داشته باشند. در مجموع یک ژنوتیپ زمانی پایدار است كه عملكرد آن از میانگین عملكرد یک گروه از ژنوتیپ­های استاندارد در محیط­های مختلف انحراف نداشته باشد              (Gancales et al., 2003).

1-6-2- اثر متقابل ژنوتیپ و محیط[20]

اثر متقابل ژنوتیپ و محیط یكی از مسائل مهم در مطالعات صفات كمّی می­باشد زیرا این اثر تفسیر آزمایشات ژنتیكی را پیچیده و پیش بینی­ها را مشكل می­سازد و این موضوع خصوصاً در اصلاح گیاهان و حیوانات كه یک ژنوتیپ در محیطی انتخاب می­گردد و در محیط دیگر مورد استفاده واقع می­شود، ایجاد مشكل می­ کند (Kearsey and Harpel, 1996). اهمّیّت اثر متقابل ژنوتیپ در محیط برای اصلاح­کنند­گان نبات را می­توان به شرح زیر بیان نمود (والتر[21]، 1375).