2-8-9- روی…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………72

2-8-10- مس……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….73

2-8-11-کلر………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….74

2-9- تجزیه و تحلیل داده ­ها………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..74

3-نتایج و بحث………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………75

3-1-ارزیابی برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر صفات مورفولوژیک………………………………………………………………………………………………….77

3-2-ارزیابی برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر صفات فیزیولوژیک………………………………………………………………………………………………….87

3-2-1-اثر تیمار شوری بر تغییرات کلروفیل فلورسانس……………………………………………………………………………………………………………..87

3-2-1-1-برهمکنش تیمار شوری و ژنوتیپ بر تغییرات کلروفیل فلورسانس…………………………………………………………………………….87

3-2-1-2-برهمکنش زمان و ژنوتیپ بر تغییرات کلروفیل فلورسانس………………………………………………………………………………………..90

3-2-1-3-برهمکنش تیمار شوری و زمان بر تغییرات کلروفیل فلورسانس………………………………………………………………………………..93

3-2-2- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی رطوبت نسبی برگ…………………………………………………………………………………………..94

3-2-3- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی نشت یونی و آسیب دیدگی غشاء سلولی…………………………………………………………95

3-2-4- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر شاخص کلروفیل……………………………………………………………………………………………………………96

3-2-5- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی کلروفیل­های a، b، کل و کارتنوئید…………………………………………………………………97

3-3-ارزیابی برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر خصوصیات بیوشیمیایی……………………………………………………………………………………….101

3-3-1- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی فنل کل و ظرفیت آنتی اکسیدانتی………………………………………………………………101

3-3-2- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی کربوهیدرات­های محلول و نامحلول………………………………………………………………102

3-3-3- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی پرولین……………………………………………………………………………………………………………108

3-3-4- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر پراکسیداسیون لیپیدها (محتوی مالون دی آلدئید و سایر آلدئید­ها…………………………109

3-3-5- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی پروتئین­های محلول کل………………………………………………………………………………..111

3-3-6- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر فعالیت آنزیم کاتالاز……………………………………………………………………………………………………112

3-3-7- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر فعالیت آنزیم گایاکول پراکسیداز………………………………………………………………………………..114

3-3-8- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر فعالیت آنزیم آسکوربات پراکسیداز…………………………………………………………………………….115

3-3-9- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی پراکسیداسیون هیدروژن……………………………………………………………………………….117

3-4- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر وضعیت عناصر غذایی پرمصرف و کم­مصرف در برگ و ریشه………………………………………..119

3-4-1- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی سدیم برگ و ریشه………………………………………………………………………………………..119

3-4-2- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی نیتروژن برگ و ریشه…………………………………………………………………………………….120

3-4-3- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی پتاسیم برگ و ریشه………………………………………………………………………………………122

3-4-4- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی کلسیم برگ و ریشه………………………………………………………………………………………125

3-4-5- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی منیزیم برگ و ریشه………………………………………………………………………………………126

3-4-6-برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر غلظت فسفر برگ و ریشه…………………………………………………………………………………………….128

3-4-7-برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر غلظت کلر برگ و ریشه……………………………………………………………………………………………….134

3-4-8-برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر غلظت روی برگ و ریشه……………………………………………………………………………………………..135

3-4-9-برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر غلظت مس برگ و ریشه. …………………………………………………………………………………………..136

3-4-10-برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر غلظت آهن  برگ و ریشه………………………………………………………………………………………….137

3-5- همبستگی بین صفات…………………………………………………………………………………………………………………………………………………….142

3-6-نتیجه گیری کلی……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….147

3-7-پیشنهادات…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………148

4-منابع علمی……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..149

5-ضمائم………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………159

 

فهرست جدول­ها

1-1- ارزش غذایی در 100 گرم مغز بادم……………………………………………………………………………………………………………………………………….7

1-2- عكس‌العمل به تنش آبی -تجمع متابولیت‌ها ونقش آن­ها در تحمل تنش………………………………………………………………………..37

2-1- خصوصیات فیزیکی و شیمیایی مخلوط خاکی مورد استفاده…………………………………………………………………………………………….48

 

2-2-وضعیت رشدی ژنوتیپ­های بادام مورد مطالعه در شروع اعمال تیمار شوری (60 روز پس از پیوند) ………………………………48

2-3-خصوصیات رشدی  و وضعیت کمی و کیفی میوه در ژنوتیپ­های مطالعه شده………………………………………………………………..49

2-4-خصوصیات کیفی آب مورد استفاده پس از ایجاد سطوح شوری مورد نظر…………………………………………………………………………51

2-5- مقادیر شوری و واکنش خاک مورد استفاده در گلدان­ها پس از اعمال تنش شوری با سطوح مختلف…………………………….51

2-6-مقادیر برداشته شده از محلول استاندارد و بردفورد به منظور تهیه جدول استاندارد بر حسب میکروگرم در میلی­لیتر…….62

3-1- اثر شوری بر برخی از صفات رشدی ژنوتیپ­های بادام و پایه GF677……………………………………………………………………………….81

3-2- اثر شوری بر برخی از صفات رشدی ژنوتیپ­های بادام و پایه GF677……………………………………………………………………………….82

3-3- اثر شوری بر برخی از صفات رشدی ژنوتیپ­های بادام و پایه GF677……………………………………………………………………………….83

3-4- اثر شوری بر برخی از صفات رشدی ژنوتیپ­های بادام و پایه GF677……………………………………………………………………………….86

3-5-برهمکنش تیمار شوری و ژنوتیپ بر میزان فلورسانس حداقل، حداکثر، متغیر و متغیر به حداکثر در برگ­های بالایی و پایینی…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………….90

3-6-برهمکنش ژنوتیپ و زمان بر میزان فلورسانس حداقل، حداکثر، متغیر و متغیر به حداکثر در برگ­های بالایی و پایینی بعد از اعمال تنش شوری……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..92

3-7-برهمکنش تیمار شوری و زمان بر میزان فلورسانس حداقل، حداکثر، متغیر و متغیر به حداکثر در برگ­های بالایی و پایینی در برخی از ژنوتیپ­های بادام و پایه GF677…………………………………………………………………………………………………………………….94

3-8-اثر تیمار شوری بر محتوی رطوبت نسبی برگ، نشت یونی، آسیب دیدگی غشاء سلولی و شاخص کلروفیل در برگ­های بالایی و پایینی در برخی از ژنوتیپ­های بادام و پایه GF677……………………………………………………………………………………………………….99

3-9- اثر تیمار شوری بر محتوی کلروفیل a، b، کل و کارتنوئید در برگ­های بالایی و پایینی در برخی از ژنوتیپ­های بادام و پایه GF677…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………100

3-10- اثر تیمار شوری بر محتوی فنل کل، ظرفیت آنتی اکسیدانتی، کربوهیدرات­های محلول و نامحلول برگ برخی از ژنوتیپ­های بادام و پایه GF677………………………………………………………………………………………………………………………………………………….107

3-11- اثر تیمار شوری بر محتوی پرولین، مالون دی آلدئید، سایر آلدئیدها و پراکسید هیدروژن در برخی از ژنوتیپ­های بادام و پایه GF677…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………110

3-12- اثر تیمار شوری بر محتوی پروتئین­های محلول و فعالیت آنزیم­های کاتالاز، گایاکول پراکسیداز و آسکوربات پراکسیداز در برخی از ژنوتیپ­های بادام و پایه GF677………………………………………………………………………………………………………………………………118

3-13- اثر تیمار شوری بر محتوی سدیم، نیتروژن، پتاسیم، کلسیم، منیزیم و فسفر در برگ­های برخی از ژنوتیپ­های بادام و پایه GF677…………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………………130

3-14- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی سدیم، نیتروژن، پتاسیم، کلسیم، منیزیم و فسفر ریشه ­های پایه GF677 ……131

3-15- اثر تیمار شوری بر نسبت سدیم به نیتروژن، سدیم به پتاسیم، سدیم به کلسیم، سدیم به منیزیم و سدیم به فسفر در برگ­های برخی از ژنوتیپ­های بادام و پایه GF677.. ………………………………………………………………………………………………………………..132

3-16- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر نسبت سدیم به نیتروژن، سدیم به پتاسیم، سدیم به کلسیم، سدیم به منیزیم و سدیم به فسفر در ریشه ­های پایه GF677………………………………………………………………………………………………………………………………………………….133

3-17- اثر تیمار شوری بر محتوی کلر، روی، مس و آهن در برگ­های برخی از ژنوتیپ­های بادام و پایه GF677……………….. 140

3-18- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی کلر، روی، مس و آهن در ریشه ­های پایه GF677 …………………………………………141

3-19-همبستگی بین سدیم و کلر برگ با صفات مورفولوژی، فیزیولوژی، بیوشیمیایی و غلظت عناصر غذایی در برگ و ریشه ژنوتیپ­های پیوند شده روی پایه GF677 پس از اعمال تنش شوری………………………………………………………………………………………..146

3-20-همبستگی بین صفات مورفولوژی، فیزیولوژی، بیوشیمیایی و غلظت عناصر غذایی در برگ و ریشه ژنوتیپ­های پیوند شده روی پایه GF677 پس از اعمال تنش شوری…… ……………………………………………………………………………………………………………….160

3-21-توضیحات مربوط به کدهای داده شده در جدول (3-20) برای هر صفت……………………………………………………………………..165

 

فهرست شکل­ها

1-1-انواع تنش­هایی که یک گیاه ممکن است با آن مواجه شود…………………………………………………………………………………………………..9

1-2- مکانیزم­های مقاومت به شوری در گیاهان………………………………………………………………………………………………………………………….13

1-3-مسیر­های انتقال الكترون در اندامك­های سلول گیاهی و نحوه احیای اكسیژن اتمسفر…………………………………………………….14

1-4- انواع اصلی فرایندهای سیگنال دهی در گیاهان در طول تنش شوری، سرما و خشكی……………………………………………………16

1-5- مسیر كلی انتقال سیگنال تنش­های سرما، خشكی و شوری در گیاهان……………………………………………………………………………17

1-6- تكرارپذیری موقت Ca2+ بعد از دریافت سیگنال اولیه……………………………………………………………………………………………………..17

1-7- مسیر كلی انتقال سیگنال در واكنش به تنش اسمزی………………………………………………………………………………………………………18

1-8- نقش ترکیبات فنلی در تنش­های زیستی و غیر زیستی…………………………………………………………………………………………………….29

1-9-مراحل سنتز پرولین……………………………………………………………………………………………………………………………………………………………..38

1-10-یک دی­ان معمولی با باند دوگانه (A) که در اثر حمله رادیکال­های آزاد باند­های دوگانه آرایش مجدد و متفاوت با فرم اولیه پیدا می­ کنند به عنوان دی­ان ای مزدوج تغییر یافته شناخته می­شوند (B)……………………………………………………………………….41

2-1- منحنی و معادله استاندارد فنل کل بر حسب گالیک اسید………………………………………………………………………………………………..55

2-2-منحنی و معادله استاندارد گلوکز…………………………………………………………………………………………………………………………………………57

این مطلب را هم بخوانید :

2-3-منحنی و معادله استاندارد پرولین. ……………………………………………………………………………………………………………………………………..59

2-4-منحنی و معادله استاندارد پروتئین……………………………………………………………………………………………………………………………………..64

2-5-منحنی و معادله استاندارد پتاسیم……………………………………………………………………………………………………………………………………….67

2-6-منحنی و معادله استاندارد سدیم………………………………………………………………………………………………………………………………………….68

شکل 2-7-منحنی و معادله استاندارد فسفر………………………………………………………………………………………………………………………………..70

شکل 2-8-منحنی و معادله استاندارد آهن…………………………………………………………………………………………………………………………………72

شکل 2-9-منحنی و معادله استاندارد مس………………………………………………………………………………………………………………………………….73

 

چکیده فارسی

ترکیب پایه و پیوندک می ­تواند خصوصیات رشدی و غلظت عناصر غذایی برگ و ریشه ­های بادام را در شرایط تنش شوری تحت تأثیر قرار دهد. به‌منظور ارزیابی اثر تنش شوری بر خصوصیات مورفولوژی، فیزیولوژی، بیوشیمیایی و غلظت عناصر غذایی پرمصرف و کم­مصرف در برگ و ریشه ­های تعدادی از ژنوتیپ­های بادام، آزمایشی گلدانی با دو عامل ژنوتیپ در 11 سطح، شامل تونو، نان­پاریل، مامایی، شکوفه، سهند، شاهرود 12، A200 ، 25 -1، 16-1 و 40-13 پیوند شده روی پایه GF677 و پایه GF677 (پیوند نشده به عنوان شاهد) و فاکتور شوری آب آبیاری شامل صفر، 2/1، 4/2، 6/3 و 8/4 گرم در لیتر نمک که به ترتیب هدایت الکتریکی برابر 5/0، 5/2، 9/4، 3/7 و 8/9 دسی زیمنس بر متر داشتند، انجام شد. نتایج نشان داد که با اعمال تنش شوری و افزایش غلظت آن، شاخص­های رشدی شامل ارتفاع شاخه، قطر شاخه، تعداد برگ کل، تعداد برگ­ سالم، تراکم برگ روی شاخه اصلی، وزن‌تر و وزن خشک برگ­، سطح برگ و نسبت سطح برگ­، محتوای رطوبت نسبی برگ­، وزن‌تر و خشک اندام هوایی، وزن‌تر و خشک‌ریشه، شاخص کلروفیل، کلروفیل­های a، b و کل و کاروتنوئید در تمامی ژنوتیپ­های مطالعه شده، کاهش یافتند و تعداد برگ­های نکروزه، میزان ریزش برگ، نسبت وزن خشک به وزن‌تر اندام هوایی، نسبت وزن‌تر و خشک‌ریشه به وزن‌تر و خشک اندام هوایی، درصد نشت یونی و درصد آسیب‌دیدگی غشاء سلولی، افزایش یافتند. ارزیابی تغییرات فلورسانس کلروفیل نشان داد، تنش شوری از طریق افزایش میزان فلورسانس حداقل و کاهش میزان فلورسانس حداکثر، باعث کاهش فلورسانس متغیر در گیاهان شد و نسبت فلورسانس متغیر به فلورسانس حداکثر (حداکثر کارایی کوانتومی فتوسیستم II) را از 83/0 در گیاهان شاهد به 72/0 در برگ­های بالایی در پایه GF677 و رقم سهند پیوند شده روی این پایه و 70/0 در برگ‌های پایینی کاهش داد. بر این اساس، کاهش یاد شده نشانه تنش مخرب در گیاهان مذکور است. به‌طورکلی، نتایج این تحقیق حاکی از آن است که هم‌پایه و هم نوع ژنوتیپ پیوندی بر درجه تحمل در برابر تنش شوری نقش دارند. نهال­های GF677 که پیوندی روی آن­ها انجام نشده بود، توانستند تیمار شوری 4/2 گرم در لیتر (با هدایت الکتریکی 9/4 دسی زیمنس بر متر) را به خوبی تحمل کنند ولی با افزایش غلظت نمک، به­شدت دچار تنش شدند. نوع ژنوتیپ پیوندی نیز در افزایش تحمل به تنش شوری نقش بسزایی داشت. در مجموع صفات مورفولوژی، فیزیولوژی، بیوشیمیایی و عناصر غذایی پرمصرف و کم­مصرف بررسی شده در این تحقیق رقم شاهرود 12، به عنوان متحمل­ترین رقم به تنش شوری انتخاب شد. این رقم توانست به خوبی شوری تا 6/3 گرم در لیتر (3/7 دسی زیمنس بر متر) و تا حدودی نیز شوری 8/4 گرم در لیتر (8/9 دسی زیمنس بر متر)، را تحمل کند. در نقطه مقابل، رقم سهند و ژنوتیپ 16-1، به عنوان حساس­ترین ژنوتیپ­ها، نسبت به تنش شوری تشخیص داده شدند. این ژنوتیپ­ها همانند پایه­ های شاهد (پیوند نشده)، تنها توانستند، شوری تا 9/4 دسی زیمنس بر متر)، را تحمل نمایند.

واژه­های کلیدی: بادام، تنش شوری، خصوصیات مورفولوژی، فیزیولوژی و بیوشیمیایی، عناصر غذایی پرمصرف و کم­مصرف، رقم شاهرود 12.

 

مقدمه و هدف

شش درصد از مساحت كل كره زمین شور است و از این مقدار، حدود  45 میلیون هكتار كه جزو  اراضی آبیاری به شمار می‌روند،  شور هستند . [Munns, 2002] برخی از اراضی به‌قدری شور هستند كه تولید محصول در آن اقتصادی نیست و در بسیاری از اراضی به خاطر تجمع نمك، امكان كشت سالیانه وجود ندارد . شوری معمولاً بیشتر در نواحی خشك و نیمه‌خشک و مناطقی كه بارندگی به حد كافی جهت شستشوی نمك­ها از ناحیه ریشه كافی نیست، مشکل‌ساز است . در حدود یک‌سوم از مساحت کل خاك­های شور دنیا در قاره آسیا قرار دارد .[Munns, 1993] حدود 12 درصد از کل مساحت کشور ایران معادل 19 میلیون هکتار به‌صورت کشت و آیش و به‌منظور تولیدات کشاورزی استفاده می­شود ]مومنی، 1389[.

بادام (Prunus dulcis)، یکی از درختان میوه مناطق معتدله بومی فلات ایران است که طبق آخرین آمار به‌دست‌آمده در سال 1390، ایران با سطح زیر کشت بیش از 170 هزار هکتار و تولید 158 هزار تن، سومین کشور تولیدکننده آن در دنیا محسوب می­شود [FAO, 2013]. بادام در مناطقی با زمستان­های معتدل و تابستان­های گرم و خشک رشد می­ کند. از طرفی اكثر مناطق ایران در اقلیم خشك و نیمه‌خشک قرار دارند که رشد و نمو گیاهان را با محدودیت خشکی و شوری مواجه می‌کند. معمولاً در این‌گونه مناطق شوری آب نیز بالاست که این امر، موجب آسیب بیشتر می‌شود. در این میان ترکیب پایه و پیوندک به‌عنوان یکی از عوامل تأثیرگذار در میزان حساسیت یا تحمل به شوری در درختان میوه کشت‌شده ازجمله بادام در نظر گرفته‌شده است  .

تحقیقات متعددی نشان داده­اند که آستانه تحمل به شوری اكثر درختان میوه هسته­دار ازجمله بادام نسبت به تنش شوری پایین است بطوری­که گزارش شده است که حد آستانه تحمل این گیاه، 5/1 دسی­زیمنس بر متر و شیب منحنی كاهش در عملکرد آن به ازای هر واحد شوری (دسی زیمنس بر متر)، 19% است [Bernstein, 1956; Brown and Bernstein 1953]، که بر اساس معادله مانس و هافمن [1977]، در شوری 8/2 دسی­زیمنس بر متر، به میزان 25 درصد و 1/4 دسی­زیمنس بر متر به میزان 50 درصد و سرانجام در 8/6 دسی­زیمنس بر متر تا میزان 100 درصد از عملكرد آن كاسته می­شود                        . در تحقیقات انجام‌شده در زمینه بررسی میزان تحمل پایه­ های مختلف بادام نسبت به تنش شوری مشخص‌شده است که پایه GF677 متحمل به شوری می­باشد، درحالی‌که پایه نماگارد [ P.persica X P. davidiana ]، حساسیت بالایی به شوری دارد . تحمل پایه GF677 نسبت به سطوح مختلف شوری حاصل از کلرید سدیم موردبررسی قرارگرفته و نشان داده‌شده است که این پایه نسبت به شوری متحمل است به‌طوری‌که شوری تا 60 میلی مولار (5/5 دسی زیمنس بر متر) را تحمل می­ کند . همچنین، گزارش‌شده است که پایه GF677 از طریق مكانیسم تدافعی ایجاد محدودیت در جذب و یا انتقال سدیم به قسمت­های هوایی و نیز حفظ سطح مناسبی از پتاسیم، تحمل بالاتری نسبت به نمك کلرید سدیم در مقایسه با پایه بذری تووانو[1] (هیبرید بین رقم خودگرده‌افشان تونو[2] و رقو ژنکو[3] در شرایط گرده‌افشانی کنترل‌شده) داشته و می ­تواند شوری تا 50 میلی مولار (2/5 دسی زیمنس بر متر) را نیز تحمل کند ]اورعی و همکاران، 1390[. لذا با توجه به گزارش‌های موجود، از این پایه می­توان به‌عنوان یک پایه متحمل به شوری برای مناطقی با شوری متوسط استفاده نمود. همچنین، پژوهش­های انجام‌یافته، نشان می­دهد که تمامی شاخص­های رشدی بادام ازجمله